2007年10月4日 星期四

揭開台灣雞肉絲菇曠世之迷

 宋細福
行政院農委會農試所退休
 
緣起
雞肉絲菇在食用菇類中,屬於最奇特與神祕者之一,古今中外之學者,前後已投入近百年的時間,期能研究出人工栽培的方法,但迄今尚無結果。
本菇在台灣之民間,早已被認為是最佳山珍野味;一般單生大型者,民間有稱之為「雞肉絲菇」,而群生者有稱之為「姊妹菇」;大陸諸省一般稱之為「雞蹤菇」,日本則稱之為「蟻茸」;據知全世界有六種之多,筆者發現台灣最小者,體大如黃豆,而最大者傘如菜盤,重達半公斤;又據報南非有一種經食用後,可使體味、排泄呈現特殊香氣,故被視為稀世珍品。    
 
 謎樣的雞肉絲菇生態
1.雞肉絲菇白蟻及黑柄炭角菌三種生物互助共同營生之奇蹟

白蟻會培殖雞肉絲菇Termitomyces  albuminosus)作為重要的糧食而雞肉絲菇又依賴「黑柄炭角菌」Xylaria nigripes),及姬白蟻Odontotermes formosanus Shiraki)的巢窩與分泌物維生最後「黑柄炭角菌」再行網殺白蟻為食他們就這樣相互利用,以維持獨特的共營生活。
白蟻種植雞肉絲菇的歷史,迄今已不知有幾千萬年,但萬靈的人類,以最新科技與窮近百年的時間,卻尚未能解開其栽培技術之謎。
 
2.台灣有12種白蟻,其中「姬白蟻」不上家屋蛀木樑

據調查資料,台灣計有 12 種白蟻,其中只有一種會培殖雞肉絲菇,其名為「姬白蟻」(Odontotermes  formosanus Shiraki),亦有稱之為臺灣白蟻者其他如恒春白蟻(Neotermes koshunensis Shiraki),茄苳白蟻(Glyptotermes    fuscus  Oshima ) ,大黑白蟻Cryptotermes    kotoensisshima ),薩摩白蟻(Calotermes   satsumensis  Matsumura) ,大和白蟻 (Reticulitermes   speratus  Kolbe ),家白蟻(Coptotermes  formosanus  Shiraki),溝頭白蟻(Arrhinotermes  japonicus holnigren),高砂白蟻(Eutermes  takasagoensis Shiraki),天狗白(Eutermes  parvonasutus  Shiraki),木下白蟻(Eutermes  kinoshitai Hozawa),新渡戶白蟻(Capritermes  nitobei Shiraki)等計11種均不會培殖雞肉絲菇。
3.台灣的姬白蟻如何培植雞肉絲菇作為糧食
人會畜牧以作為食物,螞蟻也會畜養蚜蟲以維持共同營生關係,這已是眾所周知的事,但會培殖植物以作糧食的昆蟲,的確是少之又少了,而姬白蟻即是其中之一;至於詳細情形,須從姬白蟻之生態談起。
A.    女王之婚禮與蟻后產卵及育幼

每年4-10 月間,在即將下大雨之前,常常可以看到羽化後,長著翅膀,呈灰色的大白蟻,成群的向空中飛舞,這就是發育成熟的雌雄蟻,他們落地後翅膀很快的就自行脫落,並四處爬行找尋伴侶,以行周公之禮,然後隨即潛入土中,雌雄蟻便協力著手新巢的建造,此雌蟻就是將來這一家的母后,也是他們的女王。
白蟻蟻后,在人工裝設之容器內,首次所生產之18個卵塊,如予照光,它會即用鄂齒外附器一一叼取,並置入下口器中搬移;蟻卵在生下24日後,可以發現小子蟻陸續出生,其狀呈白色半透明,觸角與腳均長,有若小蜘蛛;如再予照光,則親蟻會即以觸角護移小蟻。
以上所述之用鄂齒外附器叼取蟻卵、觸角護移小蟻現像,確為其它昆蟲或蟻類之所未見。
B.新巢之「雞肉絲菇菌絲體」來自「老窩」

據觀察,新女王建造新巢之初,就已將雞肉絲菇的「分生孢子」或「節孢子」植於巢窩之中,該「節孢子」是由原來老巢之菌絲體斷裂而成,至於「分生孢子」則來自「原基體」所著生(如下3-E-b之所述)
新女王在原巢活動期間,此兩種孢子就該已附著於其腸胃及肢體之上,因之可推斷當準女王飛離原巢之際,就順理成章的帶到新巢,並繼續培養以供作  白蟻之糧食了。
一個新白蟻群,在蟻口眾多之狀況下,會在原巢附近繼續營造相同形式之蟻巢,以其蟻道相通而成為一個蟻巢群,此一蟻巢群亦均會長滿「雞肉絲菇菌絲體」,而其菌種之來源,應係來自陸續建造之前蟻巢,其傳播者當為工作中之「職蟻」,藉其肢體所附著之「分生孢子」或「節孢子」而繁殖之。
C.新巢之建立與發展
一般白蟻之女王,首先都在地下 10-30公分左右處開始建立新巢,以後漸次發展至多個蟻巢,其深度也有達 1-2公尺深者,他的形狀大致呈半球型,大者直徑可達15 公分,高 12公分左右。在蟻巢之四周及頂部,都會留有 2-3公分的空間,其空間之巢壁,均係以純土配合白蟻之唾液,以其特有之技能而完成,使該巢壁呈現光華亮麗,且極俱堅硬之特質。
D.蟻巢中的王台與哺育室
在大型蟻巢之近中央處,往往可以發現一扁平之巢房,是以黏土之薄壁所構成,此即所謂之王台,該王台乃女王棲息產卵之處,此王台在每一白蟻群落中,只限一個。又據觀察而推測認為,王台在一個蟻巢中,應該是最先構築者,然後再於王台之背側築成短橢圓形之哺育室,此哺育室不但層層相連,而且其間並保有適當的通道,以作為白蟻之幼蟲及亞成蟲活動之處。
 
E.蟻巢中「養菌室」的奧秘
a.「家」即農場食糧處處有

養菌室,為培養雞肉絲菇「菌絲」,及「原基體」以供白蟻幼、女王食用之所,此室與「哺育室」兩者是兼用的,其材料是由白蟻吞食的植物體,再吐出之纖維素、木質素等物質 50%左右與土壤混合製成粒狀堆置而成,經學者分析結果,其主要成份為蛋白質16.8%,戊聚醣 4.05%,灰分 20.9%
b.「原基體」是雞肉絲菇成長必經之一個階段。

所謂「原基體」者,乃雞肉絲菇菌絲在蟻巢中,交織分化所形成的小顆粒,其直徑 0.5 -2 mm 左右,外觀為白色小珍珠狀。如上圖c,此「原基體」之外向菌絲末端,會著生成串長橢圓形的「分生孢子」,過去曾有學者誤認為是白蟻所培養之另一「小白球菌」      (Aegerita    duthei Berk.) 惟今已證實這「原基體」,確是雞肉絲菇生活史中,成長必經之一個階段。
 
4.「黑柄炭角菌」在白蟻與雞肉絲菇間之角色
a.「黑柄炭角菌」為其祕中祕

採集白蟻巢標本時,在蟻巢外觀上,能看到的只有白蟻及白粉狀的雞肉絲菇「菌絲」,但在28 -30容器中經 48 小時後,所有的蟻巢表面都會長出稀疏棉絮狀的另一種菌絲,其速度極快 1天可達 3-6cm之多,而後可分化成金黃色之原基體,隨後又可自此原基體分化長出子實體,此一「黑柄炭角菌」(Xylaria  nigripes),平常隱藏在蟻巢中之作用是什麼?有待進一步之探討。
b.金黃色的「原基體」是另一個乾坤
「黑柄炭角菌」之菌絲,經 4-5天之生長後,又可交織分化形成一種金黃色的「原基體」小顆粒,(如上圖,其形狀與雞肉絲菇者極為近似,故近年亦有學者誤認為是另一種色澤的雞肉絲菇「原基體」,惟經筆者長期在顯微鏡下觀察結果,發現此金黃色的「原基體」,會自行分化成「黑柄炭角菌」的小菇蕾,且很快的發育形成黑色長棒形的「黑柄炭角菌」子實體,確定非雞肉絲菇之原基體。
 
5.白蟻群體逃亡及其暴斃原因
白蟻的群體逃亡現象:採集到的大白蟻窩,如內有多量之白蟻者,將它置於瓦盆中,且將該蟻巢之上下舖以採集地的土壤,使其盡量接近自然環境之狀況,然後再將該瓦盆置於大水盤中,以防白蟻外逃。

如此經 24 小時後,往往在該瓦盆之土表上,可以發現一大堆的白蟻卵、幼蟲及成蟲,密密的集中在一起,如此再經數日後即告全部死亡,且漸被霉菌所吞噬,這種現象,近有學者推測,可能由於白蟻巢被挖掘搬動後,白蟻心生恐懼,表示抗議而群體自殺,後來才長出霉菌之一種自然現象。惟筆者以透明的玻璃標本瓶,重複再作一次試驗,結果發現白蟻之出走,是由於「黑柄炭角菌」菌絲萌芽,而開始攻擊白蟻之故,如白蟻被包圍逃之不及,以後想衝出重圍者,首先其腳必會被該菌絲所黏住,續而整體便動彈不得,最後即有大量的菌絲將該白蟻團團圍住,以便消化吸收,以上之過程只有 2- 4 天而已。
由上觀之,白蟻在瓦盆之表土集中,應該是群體逃亡而非集體自殺,為慎重計,筆者更於該吞噬白蟻堆之霉菌菌落上,作一分離檢定,結果亦證明是為「黑柄炭角菌」之菌絲,因之更可證明「黑柄炭角菌」之菌絲,有追趕並吞噬白蟻之現象。
 
6. 蟻巢中二氧化碳比空氣高700下的生命奇蹟

在我們之生活環境,空氣中的二氧化碳含量一般為 0.03-0.05 %左右,而白蟻巢中之二氧化碳,最高可達 20% 以上,已是一般空氣的400-700 倍了,因之一般的生物不但無法生活,而且必將立即死亡。
然而白蟻卻能在此巢內與地面間,穿梭自如,進行孵育、覓食與成長;另值一提的是,雞肉絲菇在白 蟻巢中,也有他適應的一套,其菌絲不但比一般培養在一般室內培瓶中長得更好,而且色澤也更白,這當是自然界共生的一項絕配,也可以說是自然界的一項奇蹟。
 
7.姬白蟻家族的一生
A.「白蟻女王」之形體及壽命
「姬白蟻女王」產卵數千萬軀體比工蟻大三百倍壽命又長15其形體,初期長度大致為11 mm左右,以後漸次膨大,長度可達52 mm以上,如以體積而論,較最小之職蟻大150-300倍之多,以後其體軀又漸次的縮小而至死亡,其壽命一般都在3-4年左右。
「白蟻女王」之腹部,最大時較其頭胸部之體積大 20 倍以上,因之一般推論,該女王之行動應該極為遲鈍,也有可能終日只能伏臥於王台之中,專司產卵而已。惟由培養皿中觀察,在蟻巢中之白蟻女王,不但行動迅速轉身靈活,而且在窩巢中還可以快速開道或建立臨時藏身之所。
「白蟻女王」的腸胃中,經學者研究發現,亦無纖毛蟲類的存在,因之當無法消化植物纖維,而其一生產卵,繁殖後代5千萬左右,又體軀比職蟻碩大數以百倍,且壽命延長 15倍之多, 此一現象,有關學者配合在「白蟻女王」之腹內,發現多量雞肉絲菇的「原基體」分生孢子事實推論,認為與其終身所食用之味道甜美又營養豐富的雞肉絲菇「原基體」似應有相當的關係。
 
B.「職蟻」及「兵蟻」的一生
婚後的女王,經一週左右開始產卵,卵經 3-4週孵化為幼蟲,此幼蟲均以職蟻及兵蟻為主,其在出生後,因胃腸內尚無營以共生之纖毛蟲類(Ciliates),以幫助消化植物纖維,故而必需以養菌室之雞肉絲菇菌絲為食,待幼蟲成長且自生活環境中,獲得纖毛蟲類後再以植物纖維為其主食,惟亦有學者認為姬白蟻,吃下的木質並不被消化吸收,而是藉口道或肛道排出後與土壤混合做成苗床亦即其蟻巢,用來培育雞肉絲菇菌絲,此白蟻即以培育出來的雞肉絲菇菌絲體及巢中被雞肉絲菇菌絲分解後之植物成份作為食物。「職蟻」之軀體長度為 2.5-3.0 mm,而「兵蟻」則有 4-6.5 mm,其壽命大致只有個月左右,其一生乃專司從事王台與哺育室間蟻卵之搬運、幼蟲保育、保衛族群、食物的採集與造巢等工作。
8.姬白蟻的生活動態
A.作「甬道」啃樹皮也是白蟻生活之一環

「姬白蟻」採食時,一般以蛀食植物地下之根部為主,但也有啃食地上樹幹之表皮者,由於白蟻有怕光之特性,所以會自行用土壤作一個通道以便遮光,如此一來白蟻就可在通道中日夜取食,並將半消化之植物纖維吐出與土混合後製成粒狀物,繼續以黏堆方式擴大窩巢。
細察「姬白蟻」作「甬道」時,首先以口叼取少許土粒,並隨即吐出適量之唾液以潤濕之,再叼送至預作「甬道」處,再吐出適量之唾液,使土粒一一相連,並依其體型 之一定高度,不斷的堆積成一條,或相連之一片甬道。
B.「姬白蟻」不上家屋蛀木樑
家白蟻(Coptotermes  formosanus),為一眾所周知為害家屋、木材、家具、衣服、書籍等之大害蟲,而會培殖雞肉絲菇為食物的「姬白蟻」( Odoutotermes formosanus ),則只會為害野外生存之植物,未發現有為害家屋建物木材者。
 
認識雞肉絲菇
1.雞肉絲菇出現的時機
一陣大雷雨之後,就是雞肉絲菇出現的時機,本省 5-8月間,氣溫於26 以上時發現率最高,一般在排水良好之樹林或灌木草地上,往往就可以發現雞肉絲菇的蹤跡。
2.如何辨識雞肉絲菇
A.雞肉絲菇的性狀:

雞肉絲菇有關性狀及特徵計有 a菌傘b菌柄c傘尖、d蟻巢、f蟻巢空間、e假根菌褶菌絲,孢子等。
 
 
B.雞肉絲菇的簡易辨識方法
a.菇傘形似斗笠:菇傘頂部有顯著之凸起,使其整個菇傘呈斗笠狀,該中間之凸起即稱之為「傘尖」。
b.傘尖如鐵似鋼:以手指觸壓「傘尖」時,其硬度有若鐵器扎手,這是其他菇類所沒有的。雞肉絲菇依種類不同,其菇傘之大小差異極大,大者直徑可達 20cm以上,小者不及 3 cm,而其「傘尖」均極為堅硬,是其共同之特點。
c.菌褶白色:雞肉絲菇「菌傘」表面,有灰、白、米黃等等顏色,而其「菌褶」初時均為白色,以後漸漸老熟而呈乳白或稍帶黃色。
d.菌根一條:「菌根」不分枝,一條直通地下之白蟻巢,此「菌根」在學術上一般稱之為「假根」。俱有以上四項特徵者,已足以確定為雞肉絲菇了。
 
3.雞肉絲菇的成長歷程
A.「老巢」才會長出雞肉絲菇  
自以往之文獻及近年筆者的觀察,發現雞肉絲菇均長自白蟻之「老巢」,其新巢雖也有多量可以分化成為雞肉絲菇之「原基體」,但卻從未發現其菇體之著生。
經詳細多次觀察雞肉絲菇著生處之結果,發現其著生點都是在「老巢」之上表面,未曾有從「老巢」之中心,或由「老巢」之底部穿過其中心而成長者。當「老巢」上表面之「原基體」,得到適合的環境時,即在其巢窩的空間分化而成長,並穿過巢壁與土層而發育成完整的雞肉絲菇。
B.形成堅硬的「尖鑽體」竄出深土而成長

據實際調查發現,白蟻在土表以下 0.1 - 1公尺處,均有其築巢之蹤跡,而雞肉絲菇自白蟻巢長出時,大致都會先形成一個前尖後大之「尖鑽體」,該體之先端均極為堅硬,因之得以竄出那厚厚的土層,此一堅硬「尖鑽體」的先端,即為以後形成雞肉絲菇之「傘尖」部份,而其後部所延長者則成為雞肉絲菇之「假根」。
 
當此「尖鑽體」竄出將達土表之際,隨即分化形成雞肉絲菇的「菇傘」與「菇柄」的幼體,並再繼續向土面伸展而成為完整的菇體。「尖鑽體」在向上伸展途中,若遇到石塊或其他堅硬之物體時,會很自然的轉彎繞過此障礙物,而繼續向地表伸展,以完成結菇、開傘、播放孢子之世代任務,這種現象確實令人不得不深深的讚嘆此一大自然的奧妙。
C.雞肉絲菇在「新巢」不見出菇之推測
雞肉絲菇在「新巢」不出菇之現象,過去有學者推測認為是由於新巢之白蟻數量太多,吃盡或破壞了「雞肉絲菇菌絲體」之結構,而致無法長出菇來。
近年又有學者,將白蟻巢以 120高壓釜蒸氣殺菌後,再行培養雞肉絲菇菌絲,結果生長良好,但卻未能見其長菇。
筆者以另一角度觀察認為,其未能長菇之原因,也有可能是由於其菌絲生長尚未達適當成熟之故。人工栽培之食用菇類中,如草菇    (Volvariella   volvacea),在下種 10天內即開始有菇可以採收,而香菇      (Lentinus    edodes)卻需要 120 天後才有菇體的出現,又如金福菇(Tricholoma   giganteum更需長達 180天後才有正常菇體之生產,若予提早處理出菇,一般是不會有結果的,有時即使是出現了「原基體」,甚而分化成小菇體,但在數天後便告死亡,或只能形成無經濟價值之畸形菇而已。雞肉絲菇之菌絲,在蟻巢中應需多少時間才能正常出菇,有待學者的考證,以期能作為今後人工栽培研究之重要參考。
 
雞肉絲菇的採收儲存與烹調
1.雞肉絲菇的採收
雞肉絲菇的採收,原則上是愈嫩愈好,亦即在其剛出土至「傘緣」與「菇柄」成 45 度角以內者為佳,而以「傘緣」平直之前為其最低標準,如菇傘達平直甚至翻轉者,已屬過老而致口感較差。在大雷雨後之數日內,最好每天清晨前往可能出菇之處尋找採收,如過了中午之後,往往因氣溫過高而致菇體很快即行腐爛。
2.雞肉絲菇的儲存
雞肉絲菇採收後,將其「假根」一一切除,並洗淨菇柄基部的附土,然後以紙張包裹,放入塑膠袋或特製塑膠保鮮盒,置於 12 ±2 之儲存庫中,可保存良好之鮮度達一週以上。雞肉絲菇存於 10 以下者,依溫度之下降有漸次被凍傷而影響口味之現象,如溫度在 14℃ 以上者,則依溫度之上昇而有漸次加速腐爛的情形,尤其達 30 以上時,一般在一天內即可使雞肉絲菇產生腐爛現象。
3.雞肉絲菇之烹調方法
一般食用菇,均各具其獨特的鮮美味道,雞肉絲菇當然也不例外。因之在烹調時,最好不要加入味精、香油等強烈之調味品,更不宜將鮮菇用水燙煮過再予烹調,否則消費者將永遠無法享受到其真正原有的風味。掌握以上之處理要點,本菇在餐廳或家常用以做湯、清炒均甚為適宜。茲舉家常菜數例,以供參考。
a.清蒸陽春雞肉絲菇
備妥一大碗切好之雞肉絲菇,置於電鍋或蒸鍋內蒸熟後即可上桌。本道菜餚食用時,可沾醬油芥末而食之,也可以沾鹽水,則其味更鮮。本道菜在蒸煮時,碗中可以不要加水,其原因是由於菇體在遇熱時會自行流出最美味之汁液以供吾人享用。
b.燒烤雞肉絲菇
取雞肉絲菇,用清水洗淨後,一根根分別置於市售食品用之鋁箔紙上,再酌撒一點食鹽於該菇體,並個別包妥後置於烤箱或烤爐中烤熟即可,此法烤成之雞肉絲菇最具原始風味。
如想要有所變化,可在菇體上塗一些牛油,胡椒等等之類的調味品,就可以作出多種口味之食品來。
本道菜餚在食用時,只要將該鋁箔紙剝開,即可整根舉而咬食之,這種方法在野外烤肉時,最受歡迎,也最是甜美。如在宴會,這種方式覺得不夠文雅,則可先切成小段後再行燒烤之。
c.雞肉絲菇湯:
取高湯或排骨、肉湯之類,置入湯鍋三分之一量,以烈火煮開,再置入三分之一該鍋量之切妥雞肉絲菇,隨即再開火燒煮之,至該湯中心再度開滾時,隨即加入少許食鹽調味後即可分裝於湯碗上桌。
本道湯餚所用之湯鍋大小,可依人數或所需量酌定之。由於本湯尚保有其原味,所以喝起來不但夠味,而且也過癮。
d.清炒雞肉絲菇
依一般家庭之烹調方式,將肉片用油加鹽、佐料等炒熟後,馬上在炒鍋中投入切妥之雞肉絲菇,用鍋鏟拌一拌,隨即蓋上鍋蓋片刻,待菜餚中心開滾時,即可起鍋上桌。
本道菜餚所用之雞肉絲菇量,依烹調者之需要而定,一般一道菜用 150-200公克為準。
e.隨緣雞肉絲菇
雞肉絲菇,乃為本省可遇不可求之山珍野味,如若有幸取得此一珍品者,也可憑個人之烹調經驗與智慧或想像力,設計作出各種不同口味之菜餚。而素食者,更可以利用它來開發作出更多的素食菜餚與湯類,使雞肉絲菇能隨緣而作出千變萬化的佐餐聖品。